FAGALES

FAGALES

Les Fagales constituent un ordre de plantes dicotylédones généralement divisé en deux familles: les Bétulacées et les Fagacées, parfois considérées comme appartenant à deux ordres distincts: Bétulales et Fagales (Hjelmqvist, 1948). Les Fagacées ont leurs fruits entourés d’une enveloppe, ou cupule, d’où le nom de Cupulifères autrefois donné à toutes les Fagales; mais il n’y a pas de cupule chez les Bétulacées. D’autre part, les fleurs très souvent groupées en chatons ont conduit à ranger les Fagales dans le groupe «artificiel» des Amentifères, et l’absence de corolle en fait des Apétales.

Les Fagales sont des arbres ou des arbustes répandus presque exclusivement dans l’hémisphère Nord où ils représentent, avec les Conifères, la majeure partie des arbres des forêts: chênes, hêtres, châtaigniers, bouleaux, aulnes, noisetiers, charmes. À ce titre, ce sont des composants primordiaux de la biosphère.

Les Fagales fournissent à l’homme surtout des bois d’œuvre et de chauffage, accessoirement quelques fruits (châtaigne, noisette, gland) et diverses substances chimiques (tanins tirés d’écorce et produits médicamenteux).

Caractères principaux des Fagales

Ces arbres ou arbustes, parfois de petite taille, ont des feuilles alternes caduques ou persistantes, à stipules libres et caduques. Lorsque les feuilles sont caduques, les fleurs les précèdent ou paraissent en même temps qu’elles. Les fleurs sont souvent disposées en chatons simples ou composés de cymes; elles sont nues ou à périgone peu voyant, et généralement unisexuées; les étamines, en nombre variable (deux ou davantage), produisent des grains de pollen binucléés; l’ovaire infère comporte autant de loges que de carpelles (de 2 à 6), chacune renfermant un ou deux ovules qui se développent tardivement; mais de toute façon un seul ovule arrive à maturité dans l’ovaire. Le fruit contient donc une seule graine dépourvue d’albumen. L’embryon est droit et grand. La pollinisation, le plus souvent anémophile, précède de beaucoup la maturation des ovules; la fécondation s’effectue par chalazogamie, c’est-à-dire que le tube pollinique pénètre dans le sac embryonnaire par l’extrémité chalazale et non par l’extrémité micropylaire (fig. 1).

Bien que l’ordre des Fagales soit très ancien – il existait dès le Crétacé inférieur –, il n’est pas certain que la simplicité de ses fleurs, notamment la réduction du périanthe et l’unisexualité, soit primitive: elle pourrait être secondaire et résulter de la réduction de fleurs plus complexes ou au contraire de la condensation de plusieurs fleurs très simples (Hjelmqvist, 1948). Toutefois, certains caractères sont indiscutablement primitifs: l’archéspore pluricellulaire et la chalazogamie femelle rappellent les Casuarinacées; la maturation tardive de l’ovule, qui n’a lieu qu’à la suite de la pollinisation, rappelle les Gymnospermes.

Deux types: le bouleau verruqueux et le hêtre

Le bouleau verruqueux (Betula pendula ou verrucosa ) et le hêtre (Fagus silvatica ) sont des arbres indigènes dans presque toute l’Europe tempérée, n’atteignant la Sicile qu’à la faveur des montagnes; le bouleau verruqueux se retrouve toutefois en Asie subarctique et tempérée. Ces arbres peuvent atteindre respectivement de 35 à 45 m de haut et vivre cent et trois cents ans.

Chez le bouleau (fig. 1) les inflorescences en chatons de 3 à 6 cm de long et de 5 à 8 mm de large sont constituées de petites cymes bipares comportant trois fleurs ou, plus rarement, deux, disposées à l’aisselle d’une bractée. Chaque fleur mâle comprend trois ou quatre pétales et généralement deux étamines aux filets plus ou moins bifides, les anthères ayant leurs deux loges séparées. Dans les chatons femelles, chaque bractée est unie aux deux bractéoles de la cyme qu’elle sous-tend, formant ainsi une pièce trilobée mince et membraneuse, qui grandit et qui tombe en même temps que le fruit; chaque fleur nue est réduite à un ovaire biloculaire surmonté de deux styles stigmatiques. À maturité, le chaton contient des fruits secs, les akènes, fusiformes et munis de deux ailes longitudinales un peu plus longues qu’eux. Ils sont libérés et emportés par le vent, en été ou au début de l’automne. Ils germent soit presque immédiatement, soit après l’hiver, pouvant garder plusieurs années leur pouvoir germinatif. Les plantules montrent au-dessus du sol deux cotylédons elliptiques.

Chez le hêtre (fig. 2), les fleurs mâles sont groupées en inflorescences presque sphériques d’environ 1 cm de diamètre, portées par des pédoncules de 1,5 à 4 cm; chaque fleur comporte un périgone campanulé, terminé par cinq ou six lobes, et de quatre à quinze étamines à longs filets grêles.

Les fleurs femelles ont un périgone rudimentaire inséré au-dessus de l’ovaire infère tricarpellaire à trois stigmates. Chacune des deux loges de l’ovaire renferme deux ovules pendants, anatropes, pourvus de deux téguments. Généralement, un seul ovule se développe en graine.

Ces fleurs sont groupées par deux, quelquefois par trois, quatre ou cinq, à l’intérieur d’une cupule qui porte des écailles sur sa face externe. À maturité, cette cupule s’ouvre par quatre valves entourant des fruits secs, indéhiscents, trigones, de couleur brune, les faînes. Celles-ci germent très vite et gardent difficilement jusqu’au printemps suivant leur aptitude à germer. Les plantules de hêtre montrent au-dessus du sol deux cotylédons semi-circulaires.

Variation et classification des Bétulacées

Toutes les Bétulacées ont des feuilles caduques. Les chatons sont composés de petites cymes bipares, comportant chacune soit trois fleurs (une centrale et deux latérales), soit deux fleurs (suppression de la fleur centrale), soit une seule fleur (suppression des deux fleurs latérales). Les fleurs sont nues ou ont des tépales membraneux, libres ou unis. Les fleurs mâles comptent de deux à six étamines, aux filets bifides ou non, les femelles ont deux ou trois carpelles. Il n’y a pas de cupules, mais les fruits sont flanqués de bractées ou de bractéoles accrescentes et souvent unies en écailles de formes diverses, qui jouent un rôle à la fois protecteur et disséminateur.

La famille des Bétulacées se divise en deux tribus, les Corylées et les Bétulées, parfois élevées au rang de sous-familles, voire de familles (Flora Europaea ). Certains auteurs distinguent même trois familles: Carpinacées, Corylacées et Bétulacées.

Chez les Corylées , les fleurs mâles, solitaires à l’aisselle des bractées du chaton, n’ont pas de périanthe et comportent au moins trois étamines; les fleurs femelles sont munies d’un périgone épigyne et sont entourées de bractéoles qui forment involucre autour du fruit. Les Corylées comptent quatre genres: Ostryopsis (2 espèces, de Chine et de Mongolie); Carpinus , les charmes (26 espèces, de l’hémisphère Nord); Ostrya (5 espèces, de la zone tempérée nord; O. carpinifolia , le charme-houblon, du bassin méditerranéen); Corylus (15 espèces, de la zone tempérée nord; C. avellana est le noisetier d’Europe, du Caucase et d’Asie Mineure).

Chez les Bétulées , les fleurs mâles, en cymes triflores à l’aisselle des bractées du chaton, sont munies d’un périgone et de deux ou de quatre étamines; les fleurs femelles sont nues et pourvues de bractéoles unies à la bractée sous-tendante de façon à former une écaille. Les Bétulées comptent 2 genres: Betula , les bouleaux (40 espèces, de l’hémisphère Nord, principalement de la zone tempérée; B. nana est un arbuste ne dépassant guère 50 cm, des zones arctique et subarctique, qui se retrouve sur quelques montagnes d’Europe; B. pubescens , le bouleau pubescent, vit en Europe septentrionale et médiane); Alnus , les aulnes (30 espèces, de l’hémisphère Nord, atteignant vers le sud l’Algérie et l’Indochine, et des Andes).

Variation et classification des Fagacées

L’évolution de la famille des Fagacées, bien que très ancienne, s’est faite dans un domaine restreint. Certains genres diffèrent peu entre eux et des caractères semblables existent dans des groupes éloignés, soit qu’ils aient été hérités d’ancêtres communs, soit qu’une évolution parallèle de deux branches phylogénétiques différentes ait abouti à des différenciations semblables.

Les Fagacées sont des arbres ou arbustes généralement monoïques, rarement dioïques, aux feuilles caduques ou persistantes. Leurs inflorescences sont très variées: elles sont formées de cymes bipares complètes ou réduites (parfois à une fleur), isolées ou groupées en chatons ou en capitules; les inflorescences femelles comptent de une à cinq fleurs. Les fleurs mâles ont de trois à douze tépales, de trois à quarante étamines, aux filets indivis, et parfois un rudiment de pistil. Les fleurs femelles ont trois tépales rudimentaires, un pistil formé de trois à six carpelles, à ovaire infère. Les fruits sont enclos par un à cinq dans des cupules qui portent sur leur face externe divers appendices, telles les écailles des cupules de chênes, les épines ramifiées des bogues de châtaigniers.

La présence de ces cupules est le caractère le plus remarquable des Fagacées. Ces organes entourent soit une fleur isolée, soit une cyme, et comportent ou non des valves (fig. 3). Le cas le plus primitif est celui des cupules composées de trois valves qui entourent une seule fleur et donc un seul fruit. Les cupules cupuliformes (chênes) ou urcéolées, non découpées en valves, résultent d’une évolution plus poussée qui s’est produite indépendamment chez les Castanéoïdées et les Quercoïdées. L’origine des cupules est très discutée. Leurs appendices ont été assimilés à des feuilles du fait qu’ils présentent souvent une disposition phyllotaxique et qu’ils sont parfois pourvus de faisceaux (nervation). Mais ces arguments ont été réfutés par Forman (1966) qui montra que les appendices des cupules sont des émergences, c’est-à-dire des productions superficielles de l’épiderme, et que la cupule elle-même est une structure intercalaire, représentée dans son état primitif par une expansion trilobée du pédicelle à la base de chaque fleur femelle; la cupule est donc de nature caulinaire. Des anomalies, telle la présence de fleurs sur la face externe des cupules de Castanea sativa ou au sommet des valves de Fagus , appuient cette hypothèse.

L’origine phylogénétique et la valeur morphologique des fleurs des Fagacées restent controversées.

La famille des Fagacées se divise en trois sous-familles: Fagoïdées, Castanéoïdées et Quercoïdées. Si l’accord est presque général sur leur distinction et leur délimitation, il n’en est pas de même pour les genres. Ce sont les conceptions de Camus (1929-1954) et de Forman (1966) qui sont admises actuellement, alors que certains genres reconnus par Schwarz (1936) et par Hjelmqvist (1948) restent discutés.

Les Fagoïdées ont des fleurs solitaires ou en inflorescences plutôt arrondies; leurs cotylédons sont épigés et foliacés. Elles comptent deux genres: Fagus , les hêtres (10 espèces, de l’hémisphère Nord); Nothofagus (45 espèces, de l’hémisphère Sud: sud des Andes, Nouvelle-Guinée, sud-est de l’Australie, Nouvelle-Calédonie, Tasmanie et Nouvelle-Zélande).

Les Castanéoïdées ont des fleurs en chatons allongés simples ou composés de cymes bipares; les cotylédons sont hypogés et épais; les fleurs mâles ont ordinairement douze étamines, aux anthères dorsifixes, et possèdent un rudiment de pistil; les stigmates des fleurs femelles sont petits et ponctiformes. On distingue quatre genres: Chrysolepis (2 espèces, de l’ouest des États-Unis); Castanopsis (120 espèces, du sud de la Chine et de l’Indo-Malaisie); Castanea (environ 50 espèces, de l’hémisphère Nord: C. sativa , le châtaignier, originaire du sud-est de l’Europe, planté depuis longtemps en France); Lithocarpus (incluant Pasania et Cyclobalanus ; environ 100 espèces, principalement dans le sud-est asiatique).

Les Quercoïdées ont des fleurs en chatons allongés simples ou composés de cymes bipares; les cotylédons sont hypogés et épais; les fleurs mâles ont ordinairement six étamines, aux anthères plus ou moins basifixes, et sont dépourvues de rudiment de pistil; les stigmates des fleurs femelles sont grands. Elles comptent 2 genres: Quercus (fig. 4), les chênes (incluant Cyclobalanopsis , Erythrobalanus et Macrobalanus ; environ 600 espèces, de l’hémisphère Nord, vers le sud jusqu’en Birmanie, dans les îles de la Sonde et en Équateur; 25 espèces indigènes en Europe); Trigonobalanus (2 espèces: T. verticillata , avec beaucoup de caractères ancestraux et des feuilles verticillées par trois, de Bornéo et de Célèbes, et T. doichangensis du nord de la Thaïlande).

fagales [fagal] n. f. pl.

ÉTYM. XX^e; du rad. lat. fagus « hêtre ».

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♦ Bot. Ordre de végétaux angiospermes dicotylédones apétales, appelés aussi amentifères, qui comporte trois familles : les Fagacées, les Bétulacées et les Corylacées. — Au sing. || Une fagale.

Encyclopédie Universelle. 2012.